Бактериофаги (от бактерия + греч. phagos - пожирающий) - вирусы бактерий, специфически проникающие в бактериальные клетки и поражающие их. Бактериофаги (фаги) содержат ДНК или РНК. Различают бактериофаги с длинным отростком, имеющие сокращающийся или не сокращающийся чехол, а также бактериофаги с короткими отростками, с аналогами отростков, без отростков и нитевидные. Размер бактериофагов  колеблется от 20 до 800 нм (у нитевидных форм). Бактериофаги, имеющие форму сперматозоида, достигают длины до 200 нм и состоят из хвостового отростка, головки икосаэдрического типа, содержащей нуклеиновую кислоту.

Взаимодействие бактериофага с оболочкой бактерии.

Электронограмма негативно контрастированных бактериофагов

Капсид головки и чехол хвостового отростка бактериофага состоят из полипептидных субъединиц, уложенных по икосаэдрическому (головка) или спиральному (отросток) типу симметрии.
Хвостовой отросток имеет внутри трубку (стержень), сообщающуюся с головкой, а снаружи - чехол отростка, заканчивающийся шестиугольной базальной пластинкой с шипами, от которых отходят фибриллы (нити).
Вирулентные бактериофаги, попав в бактерию, реплицируются, формируя 200-300 фаговых частиц, и вызывают гибель (лизис) бактерии. Это продуктивный тип взаимодействия. Бактериофаги с сокращающимся чехлом адсорбируются на клеточной стенке с помощью фибрилл хвостового отростка. Чехол хвостового отростка сокращается, и стержень с помощью ферментов (лизоцима) как бы просверливает оболочку клетки. Через канал трубки  бактериофага нуклеиновая кислота  инъецируется из головки в бактериальную клетку, а капсид бактериофага остается снаружи бактерии. Инъецированная внутрь клетки нуклеиновая кислота подавляет биосинтез компонентов клетки, заставляя ее синтезировать нуклеиновую кислоту и белки бактериофага. Образовавшиеся в разных частях клетки компоненты бактериофага собираются в фаговые частицы путем заполнения фаговой нуклеиновой кислотой пустотелых капсидов головки. Сформированная головка соединяется с хвостовой частью, образуя новый фаг. Затем в результате лизиса клетки бактериофаги выходят из нее.
Умеренные бактериофаги взаимодействуют с бактериями либо по продуктивному, либо по интегративному типу. Продуктивный цикл умеренного фага идет как и у вирулентных фагов, и заканчивается лизисом бактерий. При интегративном типе ДНК умеренного фага встраивается в хромосому бактерии, реплицируется синхронно с геномом бактерии, не вызывая ее лизиса (передается при делении бактерии). ДНК фага, встроенная в хромосому бактерии, называется профагом, а культура бактерий — лизогенной;сам процесс - лизогенией (от греч. lysis – разложение, genea – происхождение).

Хромосома умеренного фага лямбда, введенная в бактерию, вызывает либо лизис, либо лизогенизацию (проникшая в бактерию ДНК умеренного фага приобретает форму кольца и   интегрирует в строго определенную область хромосомы). УФ-облучение индуцирует литический процесс.
При лизогении фаги не образуются в результате “выключения“ фаговых генов репрессором, кодируемым одним геном фага.
Профаги могут спонтанно или под действием индуцирующих агентов (УФ-лучи, митомицин С и др.) дерепрессироваться, исключаться из хромосомы. Этот процесс заканчивается продукцией фагов (индукция профага) и лизисом бактерий.

Пути развития умеренного фага лямбда

Профаг придает бактерии новые свойства, что получило название фаговой конверсии (лат. conversio – превращение). Конвертироваться могут морфологические, культуральные, биохимические, антигенные и другие свойства бактерий. Например, наличие профага в дифтерийной палочке обусловливает ее способность продуцировать дифтерийный экзотоксин.

Бактериофаги применяют для профилактики, лечения инфекций, в генной инженерии, а также для диагностики (например, для фаготипирования с целью выявления источника инфекции) и в генной инженерии.